本文內容曾刊登於台灣博物季刊26卷第2期(96年6月1日出版)

摘 要
　　銀合歡侵據台灣東部、南部及澎湖地區大面積土地，是一種嚴重的外來入侵植物。本文說明銀合歡的生物學及生態學特性，指出它擴散迅速，不易清除的原因，並檢討過去整治銀合歡的經驗，以及將來藉整合性方案管理銀合歡的可能性。

一、前言

　　 銀合歡(Leucaena leucocephala)為含羞草科小喬木或大灌木，原產於中美洲。本植物在17世紀已引進台灣，可能是由葡萄牙人或荷蘭人引入的。數十年前當台灣經濟尚未發達時，鄉下居民以銀合歡嫩葉餵食牲畜，並以樹枝當薪材，銀合歡因可被利用，使其族群量受到控制，不會過度擴展。然而，在1980年代台灣南部土地利用形態有所改變，許多牧地及農地不再使用，形成荒廢地，且因電力普及，人民不再伐取銀合歡當薪材，因此銀合歡族群數量在1980年代急速增加，在廢耕地形成大面積純林，澎湖各島亦如此。根據呂福原教授的報告，目前墾丁國家公園內有9020公頃面積有銀合歡族群，其中銀合歡密度高於75%者有1405公頃，而銀合歡密度在50～75%者另有1974公頃，可見本樹種在墾丁國家公園內入侵程度極為嚴重。在恆春半島迎風或陡坡生育地，銀合歡植株高度只有2～3公尺高，但在背風或環境較適宜之生育地，其高度可達6～7公尺。銀合歡易入侵不再經營的農地及牧地，5年內即可形成類似純林狀。銀合歡一旦入侵，該處很難再恢復成原有的植群，生態復育甚為困難。為能有效防除本入侵植物，我們要對此樹種的生態特性有更多的認識，將來才能成功的完成銀合歡入侵地的生態復育工作。

二、銀合歡的生物學特性

　　 銀合歡能長期佔據入侵領地，形成類似純林狀態而不會被其它樹種取代，是因為銀合歡有下列幾項生物學及生態學上的特性。首先是有性生殖能力強，且種子具休眠性，可形成土壤種子庫。根據墾管處李昭宗先生的調查，墾丁地區的銀合歡全年都可開花結果，結果量以秋冬時期較豐，長長的果莢垂掛在樹上十分顯著。每年每株銀合歡約可形成700～1000個果莢，內含15～20粒種子，因此每年單株銀合歡可生產1～2萬粒種子。墾丁地區銀合歡植株密度每公頃約有5千至1萬8千株，換算每年每公頃林地種子產量可高達5千萬至3億粒，數量十分驚人。然而更可怕的是，這些具有硬殼的種子掉落林地後並不會馬上發芽，而是要等待土壤潮濕且有直射強光照射時才會發芽，否則這些種子會以休眠狀態暫時儲存在土壤表面，等待適當時機再發芽。生態學家把這些留存在地表淺土層的休眠種子稱為seed bank，即種子銀行，或稱土壤種子庫。能形成土壤種子庫的植物多屬陽性植物，在土壤中儲藏時間隨植物種類而異，少則數年多則十年。例如夏威夷的外來入侵植物，喬木型的野牡丹（Miconia calvesces）種子可在林地儲存5年，另一種入侵美國東西兩岸的多年生豆科植物金雀花（Cytisus scoparius），在土中的種子可休眠80年之久。然而目前我們尚不知銀合歡種子可休眠幾年。

　　 墾丁地區銀合歡在生長季時樹冠層的枝葉會遮阻陽光，林子裏照到的直射光並不高，光強度約只有林外空曠地的10%。在此種環境銀合歡種子並不會發芽，因為林內的光質條件會令它保持休眠狀態。植物有幾個偵測外界光質的色素，其中一個是光敏素（phytochrome），它會隨周遭環境的光譜組成，尤其是紅光（以660 nm波長為代表）與遠紅光（以730 nm波長為代表）的比例，而改變光敏素的活性。在沒有樹葉遮阻的空地，陽光的光譜組成中紅光的強度稍高於遠紅光，其比值約為1.1。此時光敏素呈有活性狀態，可刺激種子發芽。相反的，陽光照到樹冠層的葉子時，包括紅光在內的可見光會有約90%被葉子的葉綠素吸收，因此透過葉子照到林內的光，所含的紅光強度僅剩約5%。然而，遠紅光並不會大量被葉綠素吸收，在森林內紅光與遠紅光的比值遠低於1，約只有0.2～0.6，在此條件下光敏素是呈不具活性的狀態，因此種子不能發芽，以休眠狀態留存在林地上。如果銀合歡植株因自然力（例如颱風吹斷枝幹或吹倒全株）或人為砍伐而使樹冠破壞，陽光可直接照到林地土壤，此時銀合歡種子上的光敏素感應到大於1的紅光與遠紅光比例，則光敏素轉變成具有活性的狀態，種子就可發芽，小苗就如雨後春筍般的長出來。然而種子要發芽還需要有足夠的熱量與水分。在墾丁地區或澎湖，每年冬季到5月初是少雨的乾季，此時銀合歡林以落葉方式渡過乾旱期，林子內的光量較高，光質也適合種子發芽，但此時土壤含水量很低，不利種子發芽，加上此期間盛行強勁的東北季風，加速林地水分喪失，銀合歡種子縱使發芽了，也會受不了強風及乾燥而死亡，因此在冬春之際自然條件並不利於銀合歡的更新。每年5月中下旬雨季來臨，雨水提供生機，狀似枯死的銀合歡立即長出嫩綠的羽狀複葉，佔據整個山坡的銀合歡樹林瞬間轉為欣欣向榮。然而此時濃密的枝葉讓陽光不能穿透到林地，土壤種子庫裏的種子雖然有適當的水分可供發芽，但光質不對，光敏素仍然維持在不具活性的狀態，種子只能繼續休眠。這個季節如果將銀合歡砍伐使陽光直射地表，那麼短期間內銀合歡小苗就會大量冒出來。林業試驗所恆春研究中心的研究人員曾做過試驗，在9月初小面積砍伐銀合歡並將其移走，之後平均每公頃林地每週可新生1萬株的銀合歡小苗，到11月底累計3個月內每公頃可新生9萬株的銀合歡小苗。此數據顯示銀合歡具有極為可觀的種子產量，以及累積休眠種子在土壤的能力，在進行銀合歡防治工作時，絕不能忽略這一環。

　　 土壤種子庫的存在使銀合歡天然更新材料不虞匱乏，而銀合歡又具有高強度的萌蘗能力，可藉無性繁殖方式維持植株不被取代。銀合歡若遭砍伐，在樹幹基部可立即長出5～20個萌蘗。這些萌蘗因上面沒有樹冠遮阻，可照到直射陽光，提高光資源，光合作用率旺盛，可快速生長，一個月後即可長到30公分長，2個月就達80公分高。眾多萌蘗彼此競爭，最後只有少數幾枝可長大取代原有的樹幹，一兩年內又恢復砍伐前的林相，且變得更密。在從事銀合歡防治工作時，絕不能忽視它的重新萌蘗能力，若只是砍伐原有樹木而沒有其它整合性的配套措施，那麼砍除作業只是白費人力物力。

　　 銀合歡為陽性樹種，在有充分光照的環境生長很快，可長至6～8公尺高。這種快速長高的特性使它具有競爭陽光的優點，可以把生長速度較慢的本地植物壓在下面。藉著它較高的枝葉阻擋陽光，使其它植物得不到陽光，能量供應受阻後這些較矮的本地植物若不能耐陰，就會逐漸衰弱死亡，而銀合歡成為競爭過程的優勝者。銀合歡因為本身是陽性樹種，相對的就不耐陰，小苗或萌蘗枝條在遮陰環境就會生長不良，這個弱點正是進行銀合歡防治工作時最重要的武器，實際作法容後再敘。就生態耐性範圍中的光量條件而言，銀合歡是喜光不耐陰；就水分條件而言，它在乾季以落葉方式暫時休眠，待雨季重新長葉，此種策略與恆春半島原生的樹木蒲姜（黃荊）很類似。蒲姜根系只有40公分深，進入乾季後土壤水分由地表開始逐漸乾枯，到了1～2月間地表以下40公分深的土層都乾掉了，蒲姜受不了水分逆境而落葉，而相同地點伴隨生長的相思樹，因為根系可深入1公尺以下，仍可吸收較深處的土壤水分，植株並沒有遭到乾旱危害，全株葉子仍保持常綠而不落葉。銀合歡生長環境與蒲姜一樣，可能根系也不深，在乾季時也是以落葉方式渡過，但重點是雨季來臨時具備快速長出新葉的能力，這是耐旱能力強的表現，有很多樹種並不能用這方式渡過乾旱期，因此不能與銀合歡競爭。

　　 養分也是環境因子中的重要項目。銀合歡為豆科植物，根系有根瘤細菌和它共生，可將大氣中的氮氣轉變為銀合歡可利用的氮的形式，這就是固氮作用。銀合歡因為具有固氮能力，在恆春半島、澎湖或其它土壤含氮量低的貧瘠土地都可以生長很好，有如自己配備了肥料工廠，具有比別種植物高強的競爭武器。此外，銀合歡也配備了一項特殊的化學武器，就是具有相剋作用能力。植物的相剋作用是指植物將體內的次階代謝物質釋放到環境中，藉這些有毒害作用的化學物質使其它植物的生長受抑制，甚至死亡。這些次階代謝物質包括酚類化合物、芳香族化合物、松烯類、生物鹼、類固醇、有機氰化物及類黃素等。這些化學物質釋放到環境的途徑，可經由枝葉淋洗、揮發、凋落物分解及根系分泌等四種途徑。銀合歡主要的相剋化學物質是含羞草毒（mimosine），它是一種非蛋白質的氨基酸，在葉部可有約4%的含量。銀合歡的枝葉採下曬太陽，可使含羞草素降解，含量減半。此外，銀合歡葉子裏還有十幾種酚酸及類黃素，均具相剋作用能力。我曾經測得銀合歡葉片、果莢、種皮、銀合歡林地的凋落物及土壤均具有相剋作用毒物質。葉片的水浸出液及含羞草素可抑制相思樹、楓香、銀木麻黃及台灣赤楊種子胚根的生長，分解中的葉片並會造成上述4種樹種及含羞草等植物小苗的死亡。銀合歡在乾季全林落葉，葉片分解後林地會累積大量具相剋作用的化學物質，不利其它植物種子發芽建立小苗，但有利於銀合歡本身鞏固地盤，防止被其它植物取代。

　　 綜上所述，銀合歡的生物學特性為陽性植物，耐強光高溫，具有固氮能力，耐貧瘠，乾季落葉可耐旱，具化學相剋作用能力，種子產量多且可累積在土中，形成土壤種子庫，莖部受傷或遭砍伐後可產生許多萌蘗，有性及無性繁殖能力兼具，生長速迅，高可達6公尺，在台灣又缺乏有效的天敵去抑制它，因此要防止它擴散，或將已建立的植株砍除，改變成其它植物組成的林分，這是相當困難之事。

三、整合性管理銀合歡方案

　　 近幾年來，林業試驗所、墾丁國家公園管理處、屏東林區管理處，以及屏東科技大學森林系都曾進行過整治銀合歡的小規模試驗。傳統上林業經營是將銀合歡林砍除，移走樹幹，全面清除林地灌木草本植物，經此整地作業後再栽種鄉土樹種樹苗，例如相思樹、茄冬等。此種作業方式會在短時間內使林地暴露在烈日照射下，在砍伐林木及整地過程會擾動林地土壤，且全面除草工作更讓土壤照到強光的機會大增。此項整治工作若是在乾季進行，則栽種的樹苗必須用人工澆水，否則不易成活，而澆水工作在山坡地缺乏水源，以及車輛不可及之處是很困難的工作。整治工作若在雨季進行，雖然可減少人工澆水的費用，但由前面銀合歡生物性狀的說明，大家可預期林地會長滿銀合歡小苗，以及由殘存樹幹冒出的眾多萌蘗。這些萌蘗或小苗生長快速，若不及時清除，半年後又會蓋滿整個林地，連栽植的苗木也會被蓋住，整治工作終歸失敗。如果栽植樹苗後每個月不斷去清除萌蘗和新生小苗，在夏秋生長季會抑制銀合歡再生，但到了冬季強勁的東北季風或海風，常使缺乏遮蔽物保護的人工栽植樹苗頂端枯萎，乾燥的土壤又加重危害，使樹苗難以挨過乾旱期，或者會被缺乏食草的牛羊吃掉。有一個試驗地在砍除銀合歡後，用推土機將殘株連根移除，之後栽植約2公尺高的小樹，定期全面除草並用自動澆水設施提供水分。此種集約經營方式果然讓林地沒有一株銀合歡大樹，也沒有銀合歡萌蘗和小苗，但是栽植的樹卻生長不良，樹梢都遭颱風帶來的鹽分危害而枯死，整株樹苗僅有少數幾片葉子。推測可能是重機械作業使林地土壤壓實，透水性和通氣性都不佳，根系伸展受限，致生長不良。

　　 銀合歡目前入侵南台灣廣大地區形成純林狀態，整治銀合歡的目的不僅止於消除銀合歡，而是要將目前銀合歡佔據的林地恢復成原有的植群樣貌，讓原來生長在該處的樹木、灌木及草本植物及伴生的動物都回來，恢復以往的生態系組成，才能發揮原有生態系的功能，這就是復育生態學的理想。清除銀合歡只是手段，重點是恢復原有多樣物種的生態系。如果只消除銀合歡而不能做到復原的地步，則此項工作仍不算成功。林試所恆春研究中心前主任王相華博士和他的同事，在吸取幾次先驅性試驗的經驗後，進行了一項整合性管理銀合歡的方案。此整合性管理方案考慮到有效管理銀合歡，以及有效復育原生樹種兩方面。前者是針對銀合歡的弱點－不耐陰去做一連串配套措施。首先，林地上方要保持部份樹冠遮陰，減少土壤埋土種子因照到直射陽光而發芽。實際的做法是不用人工砍除大樹，而是用環保安全的化學藥劑注射到銀合歡樹幹內，採用的是國外控制入侵樹木常用的嘉磷塞(商品名為年年春)以及三氯比(商品名為加農)。先用鑽孔機在樹幹打洞，再用注射針筒將這兩種具傳導性功能的藥劑注入樹幹。銀合歡經藥劑處理幾個月後，植株逐漸衰弱，樹冠層葉片逐漸掉落，約可使60%以上的植株死亡，然而有部份的植株較具耐性，傷害情況不大，仍保持部分綠葉。未經處理前銀合歡單株樹冠幅(與地面平行的樹冠投影面積)約為10平方公尺，藥劑處理後仍存活的銀合歡樹冠幅減少為5平方公尺，可見藥劑處理有一定的功效。在化學藥劑處理後，該林地種植9種當地原生樹種，包括稜果榕、相思樹、水黃皮、白水木、黃槿、欖仁、大葉山欖、檄樹及瓊崖海棠。此外，林地只有在栽植樹苗周圍小範圍進行局部除草工作，大部份林地並不除草，用意是讓地被植物去遮阻陽光，使銀合歡新生小苗及萌蘗枝條受到遮陰，因而生長受抑制。此次作業特別注意除草時不砍伐林地原有的鄉土樹種，因為復育的目的就是要讓原生樹種能在該地重新建立。試驗區經調查有血桐、蟲屎、構樹、相思樹、月橘、苦楝、恆春厚殼樹、止宮樹、白飯樹、毛柿、黃槿、蒲姜等原生樹種。

　　 因為此試區沒有砍伐銀合歡大樹，沒有重機械整地，也沒有大規模除草，林地沒有受到嚴重擾動，土壤表面覆蓋著一層枯枝落葉有機物，地表長出高達60公分的雜草，林地覆蓋良好，銀合歡小苗密度就減少了。處理前調查到每平方公尺有24株銀合歡小苗，高度約12公分，處理1年後小苗密度減為4株，高度僅15公分，可見此項整合性管理作業有效的防止銀合歡更新。更重要的是，所栽植的鄉土樹種除了少數幾種，大部份都能順利成長，2年後已長到2～3公尺，尤其是稜果榕、白水木、水黃皮和黃槿更是欣欣向榮。非人工栽植的原有樹種也有極佳的生長表現，例如血桐和構樹這兩種陽性植物可長到3公尺以上，樹冠幅約5平方公尺，可進一步提供遮陰，抑制同樣是陽性植物的銀合歡小苗和萌蘗。因為林地上仍保有經藥劑處理枯死或未枯死但生長衰弱的銀合歡林木，可提供部份遮蔽，可阻擋東北季風或颱風對栽植樹種或天然更新樹種的危害，這些鄉土樹種不但樹稍沒有受損枯萎，全株都枝葉繁茂，將來長到樹冠層取代銀合歡，應是指日可待之事。若能在樹冠下層再進一步栽植原生的耐陰樹種，增加物種多樣性，則幾年後逐漸恢復原有生態系組成與功能應是可能的。

四、結語

　　 銀合歡是全世界約30萬種陸域植物的一員，它在台灣南部、東部及澎湖佔領大面積土地，成為一片片純林的事實，只不過是它盡己之力繁衍種族的生物本能罷了。它的存在也有吸收大氣二氧化碳，增進地利的益處，只不過銀合歡現在的處境，是它沒有現實的利用價值（薪材、牲畜飼料等），在以保育本土生物多樣性為宗旨的國家公園內，它就成為不受歡迎的雜樹，成為嚴重的「外來入侵植物」。因此，在環境倫理上，我們不應該把消滅銀合歡當做唯一的目標，而是要以管理銀合歡族群數量為手段，最終目標應該是把目前以銀合歡為絕對優勢的林地，透過整合措施，復育成以當地原有植物為優勢的森林。這個管理方案要整合許多生態學學理與實際操作的配套措施，有步驟的長期推動才有可能成功。在自然環境條件較嚴苛的澎湖地區，銀合歡的存在多少具有防風及綠化的功能，可暫時不予整治，等待它日有適當的生態復育技術及經費時再來管理。至於自然條件較不嚴苛的台灣東部及南部地區，藉整合性的方案管理銀合歡應是可行的。